Membrana Plasmática. Envuelve la célula definiendo sus límites y manteniendo las diferencias esenciales entre su contenido y entorno.
Fig. 1 Los fosfolípidos en la membrana forman una bicapa lipídica con las cabezas polares dirigidas hacia el exterior y las colas hidrofóbicas hacia el interior de la bicapa.
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Los componentes de membrana son: lípidos, proteínas y oligosacáridos (Fig. 2).
Los fosfolípidos son los principales lípidos constituyentes de las membranas plasmáticas. Sin embargo, no son los únicos representantes de este grupo, puesto que la mayoría de las membranas plasmáticas poseen también colesterol. Los fosfolípidos son moléculas anfipáticas. Sus “cabezas” se caracterizan por presentar afinidad por el agua, por lo cual se dice que son Hidrofílicas, mientras que sus “colas” son netamente no polares, por lo cual presentan fobia por el agua (son Hidrofóbicas). Debido a esta naturaleza anfipática, en un medio acuoso tienden espontáneamente a formar agrupaciones denominadas micelas o bicapas similares a las celulares. El colesterol aumenta la impermeabilidad de la capa bilipídica y le da mayor estabilidad a la misma.
Fig. 2 Componentes de la membrana plasmática.http://portales.educared.net/wikiEducared/index.php?title=Imagen:Membrana_con_elementos.jpg
Las proteínas de membrana representan su principal componente funcional, desempeñando un papel fundamental en la regulación y control de su permeabilidad.
Entre las proteínas de membrana, podemos distinguir también polipéptidos que poseen función enzimática, receptores para diversas señales (como las hormonales), que producen la adhesión celular y proteínas con una gran variedad de funciones. Las proteínas de membrana pueden clasificarse, utilizando como criterio el grado de asociación a esta, en “integrales” y “periféricas”. Es así como, las proteínas integrales toman contacto tanto con el lado exterior, como con el interior de la membrana. Casi en forma invariable estas proteínas se encuentran asociadas con hidratos de carbono, por lo cual se las denomina como Glucoproteínas, las cuales representan más de un 70 % del total de las proteínas de membrana. Es importante aclarar que, si bien las proteínas pueden rotar sobre su propio eje y moverse lateralmente, nunca cambian de posición dentro de la bicapa ( Fig. 3).
Fig. 3 Diferentes tipos de función adscritas a distintos tipos de proteínas de membrana transmembranales: transporte, de anclaje y conexión, receptores y enzimas. Una misma proteína transmembrana puede más de una función por ejemplo ser un receptor y tener actividad enzimática.
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Hidratos de carbono de la membrana.
Los glúcidos de la membrana se presentan en forma de oligosacáridos o, con menor frecuencia, como monosacáridos. En todos los casos se encuentran unidos en forma covalente a lípidos, constituyendo glucolípidos, o a proteínas, constituyendo las famosas glucoproteínas. La ubicación de los glúcidos en las membranas plasmáticas se realiza, en forma casi exclusiva, en la capa superficial o externa de la bicapa fosfolipídica.
El conjunto de todas estas moléculas forma una cubierta extracelular denominada Glucocáliz. A esta verdadera capa extracelular se le atribuyen las siguientes funciones:
& Micro ambiente: El Glucocáliz es capaz de “atrapar” ciertos iones que son importantes para la célula, haciendo que estos puedan ingresar rápidamente a la célula.
& Protección celular: La cubierta celular puede proteger a la membrana contra daños de origen químico o mecánico.
& Reconocimiento celular: Las células pueden ser reconocidas, mediante otras células o moléculas, a partir de la composición diferencial que presentan los distintos tipos celulares en su Glucocáliz.
Propiedades de las membranas.
1. Fluidez.
Ø La bicapa permite desplazamientos considerables de sus componentes, he ahí la fluidez propuesta por Singer. La doble capa no es estática, sino que es capaz de permitir y propiciar un movimiento a lo largo del plano estructural de la membrana.
Ø Asimetría de todos sus componentes., lo cual significa que en ambas mitades de la bicapa los componentes se distribuyen de diferente manera.
Ø En este modelo existen dos tipos principales de interacciones: hidrofóbicas e hidrofílicas.
Ø Las proteínas pueden interaccionar con el agua por medio de sus aminoácidos polares.
Ø La estructura de la membrana procura estar en el estado de energía más bajo.
2. Permeabilidad selectiva.
Fluidez de la membrana plasmática y transportadores.
Los movimientos que pueden realizar los lípidos son:
-- de rotación: la molécula gira en torno a su eje. Es muy frecuente y el responsable en parte de los otros movimientos.
-- de difusión lateral: las moléculas se difunden de manera lateral dentro de la misma capa. Es el movimiento más frecuente.
--flip-flop: es el movimiento de la molécula lipídica de una monocapa a la otra gracias a unas enzimas llamadas flipasas. Es el movimiento menos frecuente, por ser energéticamente más desfavorable.
-- de flexión: son los movimientos producidos por las colas hidrófobas de los fosfolípidos.
La fluidez es una de las características más importantes de las membranas (Fig. 4), pero además, para que una membrana biológica sea funcional, se requiere invariablemente que sea asimétrica, tal condición está dada de manera importante por la disposición que adquieren las proteínas, sin embargo, la participación de los fosfolípidos para este fin es crucial. Para que los fosfolípidos puedan moverse de un lado o al otro de la membrana se requiere la participación de los siguientes transportadores:
-Aminofosfolipido-flopasas. Dirigen a los fosfolípidos hacia la cara citosólica de las membranas, son dependientes de ATP, sensibles a la temperatura, su actividad es inhibida por iones de Calcio, sulfhidrilo oxidado y agentes quelantes, se encuentran distribuidos en prácticamente todas las membranas, por ejemplo, eritrocitos, plaquetas, linfocitos, fibroblastos, etc. y son altamente selectivos por fosfatidil serina (PS).
-Flopasas. Son transportadores de la familia ABC, aunque no todos son flopasas, son dependientes de ATP, translocan fosfolípídos hacia la cara externa de la membrana, por ejemplo compuestos anfipáticos (drogas, y xenobióticos citotóxicos) y colesterol. Su afinidad no es tan fuerte, pero principalmente mueve fosfatidil colina (PC).
-Escramblasas. Son dependientes de iones calcio e independientes de ATP, son bidireccionales, estan presentes en células activadas (plaquetas), intervienen en la transducción de señales, llevan PS a la superficie de células activadas, sin embargo no son selectivas.
Fig. 4 Movimiento de los lípidos en membrana.http://fcm.uncu.edu.ar/medicina/moleculas_celula/teoricos/Membranas.Colombo.pdf
Restricción a la movilidad de los fosfolipidos.
Balsas lipídicas (rafts, ingles), son microdominios con composición lípidica especial, estructura parecida a los fosfolipidos en fase liquida ordenada (Lo) y rodeados por un mar de membrana con estructura fosfolipifos en fase líquida desosrdenada (Ld), los cuales facilitan la interacción proteína-proteína de manera selectiva, participan de manera importante en la señalización, en la clasificación de proteínas (exocitosis, endocitosis) y son de corta duración. Ejemplo: dominios ricos en colesterol y esfingolipidos (Fig. 5).
Fig. 5 Balsas lípidicas ‘Rafts’ . Simons and Ikonen, Science. 290, 1721, 2000
http://fcm.uncu.edu.ar/medicina/moleculas_celula/teoricos/Membranas.Colombo.pdf
Permeabilidad de la membrana.
La permeabilidad selectiva de las membranas determina qué tipo de sustancias pueden entrar y salir de la célula. El ingreso de sustancias necesarias, el pasaje de agua y la salida de los productos de desecho, se verán posibilitados y regulados por medio de la membrana plasmática.
Diferentes tipos de movimiento de las moléculas a través de las membranas biológicas. Difusión pasiva y la difusión facilitada no requieren el consumo de energía, ya que se realiza a favor de gradiente de concentración o electroquímico; cuando las sustancias están cargadas la dirección y magnitud del flujo de iones a través de una membrana depende tanto de la diferencia de concentración y de la diferencia eléctrica a través de ella, estas dos fuerzas son por ello colectivamente conocidas como gradiente electroquímico. Algunas sustancias entran directamente en la célula a través de difusión pasiva pero muchas sustancias de interés para la célula atraviesan la membrana mediante difusión facilitada. El transporte activo se realiza con consumo de energía (acoplando a la hidrólisis ATP) al realizarse en una dirección energéticamente desfavorable contra un gradiente electroquímico o de concentración.
Fig. 6 Tipos de transporte.http://portales.educared.net/wikiEducared/index.php?title=Imagen:TiposTransporteMembrana.jpg
Las proteínas de membrana que intervienen en este tipo de transporte utilizan directamente ATP como fuente de energía. A estas proteínas se les suele llamar Bombas o ATPasas. Si bien existe una gran diversidad de bombas, todas ellas transportan un determinado tipo de Ion en contra de su gradiente de concentración, por lo cual les es necesario el aporte energético, el cual es obtenido de la degradación de las moléculas de ATP.
Las ATPasas más importantes a nivel celular son: las bombas de protones, las bombas de calcio y la bomba de Sodio y Potasio. A modo de introducción a este tipo de transporte, explicaremos la última bomba citada.
Fig. 7 Transporte activo.
www.korion.com.ar/archivos/membranacelular.pdf
Membrana Eritrocitaria.
La matriz extracelular (MEC) es una entidad estructuralmente compleja que rodea y soporta las células que se encuentran en los tejidos de los mamíferos. La MEC también es comúnmente conocida como tejido conectivo. La MEC está compuesta principalmente de 3 clases de moléculas:
1. Proteínas Estructurales: colágeno y elastina.
2. Proteínas Especializadas: e.j. Fibrilina, fibronectina y laminina.
3. Proteoglicanos: estos están compuestos de una proteína central a la cual se unen cadenas largas de unidades de disacáridos repetitivos llamados glicosaminoglicanos (GAGs) formando así compuestos complejos de alto peso molecular que conforman la MEC.
Componentes fibrosos de la matriz extracelular.
• Colágeno: es la proteína más abundante del cuerpo.
Las fibrillas de colágeno colaboran en la formación de un continuo estructural uniendo entre sí grupos de células para formar un tejido.
• Elastina: forma en la dermis una estructura en lámina estirada que semeja una red con tendencia a rechazar el agua (hidrófoba). La gran deformabilidad y la elasticidad de los tejidos son debidas a la elastina. Es mucho más pequeña que el colágeno.
• Fibronectina: es una glicoproteína que interviene estableciendo los "cables" que las células usan cuando migran a través de la matriz extracelular. Es la principal proteína de unión entre las células y las fibras colágenas.
Componentes fluidos de la matriz extracelular: glicosaminglicanos y proteoglicanos.
Los glicosaminoglicanos son polisacáridos complejos.
Entre los más encontrados en la MEC están:
*ácido hialurónico
*condroitín sulfato,
*dermatán sulfato,
*heparán sulfato
*queratán sulfato.
Estos, al combinarse con proteínas, pasan a llamarse proteoglicanos. También reciben en general la denominación de "muco-polisacáridos".
Son moléculas ácidas, con cargas negativas que atraen grandes cantidades de ion sodio y, por lo tanto, de agua, lo cual aumenta la turgencia de la matriz extracelular.
Son los responsables de que la dermis posea una masa gelatinosa con gran capacidad de hidratación.
Funciones generales de la MEC:
Rellenar el espacio existente entre las células otorgando resistencia a la compresión y al estiramiento de los tejidos que integran.
Constituir el medio por donde llegan los nutrientes y se eliminan los desechos celulares
Proveer de "puntos fijos" donde aferrarse a diversas clases de células.
Constituir el espacio por donde migran las células cuando se desplazan de un punto a otro del organismo.
Ser el medio por el cual arriban a las células las señales bioquímicas (por ejemplo, hormonas) provenientes de otras células que las producen.
Fig. 8 Fibras de colágeno.
html/cree/asignaturas/material_profesor/material_intro_biol/citoesqueleto_y_mec.pdf
UNIONES CELULARES
Todos los organismos están formados por diversos tejidos, cuyas células se relacionan y se unen de diferentes maneras. Tanto en animales como en vegetales, la matriz extracelular juega un papel importante en la organización tisular y, aunque la compleja red de macromoléculas que la componen desarrolla diferentes funciones, la primera y principal es la formación de un entramado de sostén. Sin embargo, la matriz es sólo una parte, ya que las células de la mayoría de los tejidos se unen directamente unas con otras por medio de uniones intercelulares. Éstas también son de diversos tipos y, aunque realizan otras funciones aparte del estricto anclaje mecánico, sin ellas nuestro organismo se desintegraría.
1. Uniones oclusivas, que proporcionan un sellado de la región situada entre las células epiteliales, el cual limita el trasiego incluso de pequeñas moléculas entre las dos caras del epitelio.
2. Uniones de anclaje, las cuales unen mecánicamente las células (y sus citoesqueletos) a sus vecinas o a la matriz extracelular.
3. Uniones de comunicación, que median el paso de señales químicas o eléctricas entre células adyacentes.
Fig. 9. Uniones celulares. Estructura de las células de epitelio intestinal.
http://www.mcmbachillerato.net/departamentos/publicaciones/ciencias/biologia/citologia/11.unionesCelMicrovello.pdf
Tabla 1. Bruce Alberts, Biología Molecular de la Célula. (Ediciones Omega), 4º Edición (2005).
http://www.ust.cl/html/cree/asignaturas/material_profesor/material_intro_biol/citoesqueleto_y_mec.pdf
Referencias.
1. A. Lagos, Citoesqueleto y matriz extracelular. Introducción a la biología. http://www.ust.cl/html/cree/asignaturas/material_profesor/material_intro_biol/citoesqueleto_y_mec.pdf
2. Bruce Alberts, Biología Molecular de la Célula. (Ediciones Omega), 4º Edición (2005).
3. Daleke, D. "Regulation of transbilayer plasma membrane phospholipid asymmetry". J. lipid Reserch. 44: 233-244. 2003.
4. F. Goyanes. Membrana cellular. http://membranacelular.pdf/
5. Hancock, J. "Lipid rafts: contentious only from simplistic standpoints". Nature. 7: 456-462. 2006.
6. Karp (Editorial McGraw-Hill)Biología Celular y Molecular 4ª edición (2005).
7. M, Vitoria. Las diferencias de la membrane. http://www.mcmbachillerato.net/departamentos/publicaciones/ciencias/biologia/citologia/11.unionesCelMicrovello.pdf 8. Membrana cellular. Colombos . http://fcm.uncu.edu.ar/medicina/moleculas_celula/teoricos/Membranas.Colombo.pdf 9. Singer, S. and Nicolson, G. "The fluid mosaic modl of the structure of cell membranes". Science. 175: 720-731. 1972.
10. The Fluid Mosaic Model of Biological Membranes, por William C. Wimley, profesor de Bioquímica en la Universidad de Tulane en Nueva Orleans, Estados Unidos. (Consultado por última vez el 10-11-2008).
11. Arce A., Villaescusa R. 2005. Organización de la membrana celular: banda 3, estructura y función. Artículos de Revisión. Instituto de Hematología e inmunología. http://bvs.sld.cu/revistas/hih/vol21_3_05/hih01305.htm
